En realitat, les macarulles formen part d’un grup molt ample d’estructures anormals dels teixits de les plantes, que es desenvolupen per la reacció a la presència d’un organisme inductor, que pot ser una planta o animal (sovint un insecte). Adopten formes molt diverses i es produeixen en una vintena de gèneres vegetals, distribuïts en sis famílies, i molt especialment als roures.
En castellà s’anomenen: agallas, cecidias, bogallas, gállaras,
abayucos...
La cecidología es la ciència que s’ocupa del seu estudi.
Es coneixen mes de 15.000 espècies d’organismes capaços
d’induir a la formació dels cecidis o agalles, entre els que
hi ha virus, bactèries, algues, fongs, protozous, rotifers, cucs
nematodes, àcars i insectes.
Per la presència de l’agent inductor es produeix una reacció
de la planta, que inclou bàsicament el desenvolupament anormal de
les seves cèl•lules, teixits o òrgans.
L’organisme inductor utilitza l'agalla com a medi de nutrició
especialitzada i aixopluc en front del medi ambient i dels enemics naturals.
El cas mes notori es el de les agalles produïdes per insectes, on existeixen diferents grups que es diferencien entre si pels mecanismes de inducció de les agalles, efectes sobre la planta acollidora, mètodes d’alimentació i diferents cicles de vida. És especialment interessant la capacitat desenvolupada de reproduir els processos de creixement de la planta acollidora, orientant-los per proporcionar aixopluc i nutrició adequats per l’insecte.
Els insectes cecidògens es divideixen en dos grans grups:
- Insectes picadors: tisanòpters, hemípters i homopters. En aquest grup, la formació dels cecidis és relaciona amb l’alimentació.
- Ordre superior d’insectes: coleòpters, lepidòpters, dípters i himenòpters. És consecutiu a la posta i desenvolupament de les larves.
Una característica dels insectes cecidics es la seva especificitat
en front al gènere o espècie de planta acollidora, i a la
part atacada de la planta. Una espècie d’insecte cecidic és
associada únicament amb una espècie o grup relacionat d’espècies
botàniques, i indueix les agalles de manera constant i exclusiva
sobre un únic òrgan de la planta.
Qualsevol part de la planta és susceptible a l’acció de l’insecte, però predomina la preferència per les fulles, en tots els grups d’insectes inductors.
En el cas de les macarulles dels roures comença
quan, en el procés de posta, l’insecte introdueix l’ou
de manera mes o menys profunda a l’interior del teixit vegetal i es
produeix el trencament de la paret cel•lular de la zona vegetal en
contacte amb l’ou.
En una segona fase es produeixen una sèrie de processos de inhibició del creixement i de la diferenciació normal. Les cèl.lules vegetals properes a la jove larva, prenen caràcters de cél.lules joves. S’atura el creixement d’aquestes cèl.lules.
Segueixen unes reaccions de hipertròfia que son les reaccions mes importants i les mes visibles del procés. Comprenen, per un costat, fenòmens de creixement anormal cel•lular i per altra de multiplicació cel•lular.
A continuació es produeix el fenomen de diferenciació que origina varies capes a l’entorn de la cavitat larval: una de teixit nutritiu, un estoig o coberta, un teixit cortical amb nombrosos feixos vasculars que connecten amb la planta, i una capa externa.
En general, podem dir que hi ha diversos factors que determinen la formació de les agalles:
Un primer factor es degut a l’acció mecànica sobre el vegetal (picadura), doncs s’ha comprovat experimentalment que la producció artificial de petites ferides en les plantes pot provocar deformacions de caràcter tumoral.
Un segon aspecte es el factor químic. La inserció d’un ou aniria acompanyada de la introducció d’una substància (saliva o secreció de les glàndules del aparell de posta), que actuaria donant com a resultat la formació de l'agalla. Però aquest aspecte sols es dona en algunes espècies.
En algunes espècies (cinipids i dípters) sembla comprovada la importància del comportament de la larva en la formació de l'agalla, a través de la secreció activa de substàncies a mesura que s’alimenta.
Sovint aquesta interrelació es encara mes complexa. Solen existir altres insectes inquilins que s’alimenten de les agalles, encara que no acostumen a causar danys al individu que ha generat l’agalla i l’ocupa. Dins d’aquest grup també s’hi han d’incloure els parasitoides.
També existeix una fauna secundària, que utilitzen les agalles per alimentar-se, formada per una gran varietat d’espècies, inclosos insectes i ocells.
Quan les agalles han estat abandonades per l’insecte que les ha generat, pels inquilins i pels parasitoides, es llavors quan solen proporcionar aixopluc a una gran diversitat d’artròpodes, entre els que destaquen les formigues nidificants.
L’ús de certes agalles amb finalitats mèdiques i curatives és documentat des del temps dels grecs i romans, pel tractament de diarrees, inflamacions bucals i hemorroides. També en les adoberies de pells, i en la fabricació de tinta de alta qualitat i tints per als cabells i la roba, pel seu alt contingut en àcid taní. També cal citar l’ús ocasional d’algunes espècies per a l’alimentació humana, o per tatuatge i ornamentació..
El roure, amb la presència d’un cos estrany reacciona formant
aquesta protuberància al voltant dels ous que ha dipositat l’insecte.
Els ous es transformen en larves que s’alimenten i creixen a l’interior
de la macarulla durant tot l’estiu.
Quan s’ha desenvolupat, la larva perfora un túnel cap a l’exterior.
Retorna al centre de la macarulla on hi passa l’hivern.
Durant la primavera la larva es transforma, fins que surt de la macarulla
en forma d’insecte adult.